15. 림프 기관의 종류

림프 조직의 기능

특이 면역반응의 인식 단계와 활성화 단계에 필요한 세포들의 상호작용이 최적화되기 위해서는 림프구와 부속 세포들이 특정 해부학적 부위에 집중적으로 위치해야 합니다. 이 부위는 외래 항원이 운반되고 집결되는 부위와 같습니다. 림프조직은 림프구가 최초로 항원 수용체를 발현하며 표현형적, 기능적 성숙이 이루어지는 조직으로서 일차림프기관이라고도 불리는 생성 기관과 림프구가 외래 항원에 대한 면역반응이 개시되고 발전되는 부위로서 이차림프 기관으로 분류됩니다. 포유류의 생성림프기관에는 림프구가 생성되는 골수, T세포가 성숙하여 기능적 능력을 갖추게 되는 가슴샘이 있습니다. 말초 림프기관 및 조직은 림프절, 비장, 피부 면역계, 점막 면역계가 있습니다.

생성 림프 기관

골수는 미성숙 림프구를 포함하여 순환계 내에 있는 모든 혈구세포들이 생성되는 부위이며, B 림프구가 성숙하는 장소입니다. 혈액의 전구세포가 생성되고 성숙한 후 혈관 순환계로 들어갑니다. 골수 내 전구세포의 증식과 성숙은 사이토카인에 의해 자극됩니다. 사이토카인의 대다수는 이들이 원래 다양한 골수 유래의 백혈구 혹은 적혈구 집단의 성장과 발달을 자극하는 능력을 갖추고 있기 때문에 군체자극인자라고 부릅니다. 조혈 작용이 있는 사이토카인은 골수 내 버팀질 세포 및 큰포식세포에 의해 생성되며, 따라서 조혈 과정의 국부 환경을 제공합니다. 이들은 또한 항원에 의해 자극된 T 림프구 및 사이토카인에 의해 활성화된 혹은 미생물에 의해 활성화된 큰포식세포에 의해서도 생성되어 면역 혹은 염증반응 동안 소모된 백혈구를 보충시키는 기전을 제공합니다. 가자-재생되는 줄기세포 및 이들로부터 분화된 자손 외에도 무수히 많은 항체-생성 형질세포가 골수 내에 포함되어 있습니다. 이 형질세포들은 말초 림프조직 내에서 B 세포의 항원 자극의 결과로 생성되며, 골수로 이동하여 이곳에서 수년간 계속하여 생존하면서 항체를 분비하게 됩니다. 가슴샘은 T 세포가 성숙하는 부위입니다. 가슴샘의 엽은 외부의 겉 질과 내부의 속 질로 구성됩니다. 겉 질은 T 림프구들이 조밀하게 모여 있으며, 속 질에는 림프구들이 드물게 분포합니다. 전반적으로 가슴샘에 산재해 있는 것은 골수에서 유래된 큰포식세포와 수지상세포뿐 아니라 세포질이 풍부한 비림프성 상피세포입니다. 가슴샘세포라고 불리는 가슴샘 내 림프구는 다양한 성숙 단계에 있는 T 림프구입니다. 일반적으로, 대부분의 미성숙 T 세포 라인은 혈관을 경유하여 가슴샘 겉질 속으로 들어갑니다. 성숙은 겉 질에서 시작되며, 가슴샘세포가 성숙함에 따라 이들은 속질을 향하여 이동하므로, 속질 속에는 대부분 성숙한 T 세포가 포함되어 있습니다. 단지 성숙한 T T세포만이 가슴샘을 떠나 혈액 내로 들어가 결국 말초 림프조직에 위치하게 됩니다.

말초 림프 기관 및 조직

림프절은 림프에서 유래된 단백질 항원에 대한 적응면역반응이 시작되는 기관입니다. 림프절은 림프구가 많이 포함된 조직으로 이루어진 작은 림프 소절의 덩어리로서 몸 전체를 통하는 림프관 연결을 따라 위치합니다. 각기 다른 림프구 부류는 림프절 내 특정한 부위에 위치합니다. 림프절의 바깥쪽 겉 질은 소포라고 불리는 세포의 덩어리를 포함하고 있는데, 이 부분에는 림프절의 B 세포 구역입니다. 일차 소포는 대부분 성숙한, 미감작 B 림프구를 포함합니다. 소포 중에는 종자 중심을 갖는 소포들이 있는데, 종자 중심은 항원 자극에 의해 발달합니다. 이곳은 B 세포의 증식, 고-친화력의 항체를 생산하는 B 세포 선택, 기억 B 세포가 생성되는 부분입니다. T 림프구는 주로 속겉질 내에서 소포 사이, 소포 밑에 위치합니다. 이들 T 세포의 대부분은 CD4+ 보조 T 세포이며, 상대적으로 적은 수의 CD8+세포와 혼재해 있습니다. 수지상 세포는 림프절의 T 세포 구역 내에 집중되어 있습니다. 미감작 T 세포와 수지상 세포는 CCR7이라는 수용체를 발현합니다. CCR7을 이끄는 케모카인이 미감작 T 세포와 수지상 세포를 T 세포 구역으로 유도합니다. 반면에 미감작 B 세포는 CXCR5를 발현하고 이는 소포 내에서 생성되는 사이토카인만을 인식하여 B세포가 소포 내로 이동됩니다. 침입 부위로부터 항원을 모으거나 림프절로 이들을 내보내는 기능은 주로 림프계에 의해 이루어집니다. 피부, 위장관, 호흡기를 통해 체내로 미생물이 들어오면 상피세포의 수지상세포가 항원을 포획하여 림프 관계로 들어갑니다. 림프가 림프관을 따라 이동하며 림프관 사이사이에 위치하는 림프절로 들어가게 됩니다. 또 다른 말초 림프 기관으로 비장이 있습니다. 비장도 림프절과 마찬가지로 각기 다른 부류의 림프구들이 분리되어 있습니다. 항원과 림프구는 혈관을 통해 비장 내로 들어옵니다. 림프절은 림프의 중요 여과장치라면 비장은 혈액의 중요 여과장치로서, 혈액에서 유래된 항원에 대한 면역반응이 일어나는 주요 부위입니다. 말초 림프 조직으로는 피부면역계와 점막 면역계가 있습니다. 피부면역계는 피부에서 만나는 환경 항원에 반응하도록 적응된 림프구와 APCs의 집합으로 구성됩니다. 항원을 포획하여 림프절로 수송하는 랑게르한스 세포라 부르는 미성숙 수지상세포의 망은 피부의 표피에 존재합니다. 점막 면역계는 특수한 집단의 림프구와 APCs로 구성되며 호흡 및 위장관계를 통해 유입되는 환경 항원과 조우 되도록 하는 최적의 구조를 가지고 있습니다.

림프구 재순환

림프구 재순환은 림프구가 체내 곳곳에서 혈액과 림프관 사이를 끊임없이 움직이는 과정으로서 면역반응의 시작 및 작동 단계에 필수적입니다. 미감작 T 세포는 성숙한 수지상세포와 같은 APCs에 의해 제시되는 항원과 만날 가능성을 증가시키면서 정상적으로 다양한 말초 림프 기관 사이를 재순환합니다. 작동 T 세포는 더 전형적으로 미생물 항원이 위치하는 말초 염증 부위로 보충됩니다. 기억 T 세포는 림프 기관 혹은 말초 조직으로 들어갑니다. 림프구 재순환 과정은 귀소 수용체라 불리는 림프구 상의 부착 분자에 의해 조절됩니다.